V. MEKANISME SERANGAN
PATOGEN PADA TUMBUHAN
Patogen
membutuhkan berbagai macam zat yang berada di dalam sel-sel tumbuhan untuk
kehidupan dan reproduksinya. Zat-zat
yang berada di dalam sel
tumbuhan dibungkus oleh membran dan dinding sel. Tumbuhan yang utuh dan sehat sebenarnya
merupakan himpunan dari sel-sel yang dibangun oleh tumbuhan sehingga merupakan suatu benteng yang kokoh. Permukaan tumbuhan yang berhubungan langsung
dengan lingkungan terdiri atas selulosa
seperti yang terdapat pada sel–sel epidermis akar dan
ruang-ruang antar sel pada sel-sel parenkhima daun, atau terdiri atas kutikula yang menutupi dinding-dinding
sel epidermis seperti halnya bagian-bagian tumbuhan yang berada pada permukaan
tanah. Bahkan sering terdapat pula
lapisan-lapisan tambahan terdiri atas lilin
yang menutupi kutila, khususnya pada
bagian-bagian yang masih muda dari tumbuhan.
Patogen
menyerang tumbuhan karena selama perkembangan evolusinya, patogen memperoleh
kemampuan untuk hidup dari zat-zat yang dibuat oleh tumbuhan inang; dan
beberapa patogen tergantung kepada zat-zat tersebut untuk kehidupannya. Kebanyakan dari zat-zat yang dibuat oleh tumbuhan berada di dalam
protoplast dari sel-sel tumbuhan. Bila patogen ingin mendapatkan jalan masuk ke dalam sel-sel tumbuhan, pertama-tama
patogen harus melakukan penetrasi
melalui penghalang/benteng paling luar dari tumbuhan yaitu kutila dan/atau dinding-dinding
sel. Walaupun dinding-dinding sel paling
luar tersebut sudah dipenetrasi, penyerangan selanjutnya masih diperlukan untuk
mempenetrasi dinding-dinding sel yang lebih banyak lagi.
Isi
sel-sel tumbuhan tidak selalu dalam bentuk yang dapat segera digunakan oleh
patogen, masih perlu dirubah terlebih
dahulu menjadi unit-unit yang mudah diabsorbsi dan diassimilasi. Selain itu, tumbuhan mengadakan reaksi
terhadap keberadaan dan aktifitas patogen dengan jalan membentuk struktur
pertahanan baik secara mekanik/fisik maupun zat-zat kimia yang mengganggu
keberadaan dan perkembangan patogen. Bila patogen ingin terus hidup dan berkembang
pada tumbuhan tersebut, maka patogen harus mampu mengatasi kendala-kendala
demikian.
Patogen
dalam mengatasi kendala-kendala tersebut harus mampu membuat jalan masuk
ke dalam tumbuhan, mampu mendapatkan bahan makanan dan mampu menetralkan reaksi-reaksi petahanan tumbuhan. Untuk
keberhasilan penyerangan patogen pada tumbuhan, kebanyakan patogen
menghasilkan/memproduksi zat-zat kimia berupa toksin atau enzim yang mampu
merusak komponen-komponen sel atau mampu mengganggu metabolisme tumbuhan inang. Selain itu penetrasi pada permukaan tumbuhan
juga dibantu dengan kekuatan mekanis, bahkan dalam beberapa hal ada penetrasi
patogen yang sepenuhnya dengan kekuatan mekanis.
5.1
Kekuatan Mekanis
Patogen
tumbuhan umumnya tidak dapat dengan sengaja menghasilkan kekuatan mekanis untuk
menembus permukaan tubuh tumbuhan. Hanya
beberapa jamur, nematoda dan tumbuhan tingkat tinggi parasit yang menggunakan
kekuatan mekanis untuk menembus permukaan tanaman. Jumlah tekanan mekanis sangat tergantung
kepada pelunakan permukaan tumbuhan oleh enzim-enzim yang disekresikan oleh
patogen. Tekanan mekanis ini dapat
mencapai tujuh atmosfir. Jamur dan
tumbuhan tingkat tinggi parasit dalam mempenetrasi permukaan tumbuhan,
pertama-tama haruslah menempel dan melekat erat pada permukaan tumbuhan dengan
zat-zat perekat yang ada pada patogen sehingga terjadi adhesi secara
intermolekular antara permukaan tumbuhan dan permukaan patogen.
Jamur setelah menempel dan melekat pada pemukaan tumbuhan,
pada ujung hifa jamur akan dibentuk apresoria berbentuk bola. Kemudian dari apresoria ini muncul jarum
penetrasi (penetration peg) yang akan menembus kutikula dan dinding-dinding
sel. Setelah berada di dalam sel, jarum
penetrasi ini berkembang menjadi hifa normal kembali dan mulai mengeluarkan
enzim-enzim yang merusak komponen-komponen sel ataupun mengganggu metabolisme
di dalam sel tumbuhan. Nematoda, baik
nematoda endoparasit maupun nematoda ektoparasit, untuk mempenetrasi permukaan tumbuhan,
nematoda tersebut menusukkan stiletnya secara maju mundur sambil menggerakkan
badannya.
5.2. Kekuatan Kimiawi
Aktifitas
patogen di dalam tumbuhan sebagian besar bersifat kemis, sehingga
pengaruh-pengaruh yang ditimbulkan patogen di dalam tumbuhan hampir semuanya
merupakan reaksi-reaksi biokimia yang berlangsung antara zat-zat yang
dihasilkan oleh patogen dengan zat-zat yang memang telah tersedia atau zat-zat yang baru dibuat kemudian oleh tumbuhan
sebagai tanggapan terhadap serangan patogen.
Kelompok utama senyawa-senyawa kimia yang dihasilkan oleh patogen di
dalam tumbuhan baik secara langsung maupun tidak langsung menyebabkan tumbuhan
sakit dapat berupa enzim, toksin, zat pengatur tumbuh dan polisakarida. Keempat macam zat tersebut sangat berbeda
perannya dalam hal patogenisitas dari masing-masing patogen.
Pada beberapa penyakit seperti penyakit
busuk lunak, peran enzim lebih penting dari zat-zat lainnya, sedangkan pada
penyakit bengkak mahkota (crown gall), zat pengatur tumbuh adalah yang utama
dalam menyebabkan penyakit. Demikian
pula penyakit bercak pada tanaman padi-padian yang disebabkan oleh
Helminthosporium (Bipolaris), toksin lebih berperan dalam menyebabkan
terjadinya penyakit. Enzim, toksin dan
zat pengatur tumbuh umumnya lebih penting daripada polisakarida dalam
perkembangan penyakit. Semua patogen
kecuali virus dan viroid dapat menghasilkan enzim, zat pengatur tumbuh dan
polisakarida. Jamur dan bakteri juga
dapat menghasilkan toksin, sedangkan virus dan viroid tumbuhan mengimbas
sel-sel tumbuhan untuk menghasilkan zat-zat tertentu yang memang telah ada di
dalam tumbuhan sehat secara berlebihan atau memproduksi zat-zat yang sama
sekali baru bagi tumbuhan sehat tersebut sehingga menyebabkan terjadinya
ketidak seimbangan zat-zat di dalam tumbuhan sehat yang akhirnya menyebabkan
tumbuhan menjadi sakit.
Enzim dalam penyakit tumbuhan
Secara
umum enzim memiliki molekul yang besar yang mengkatalis reaksi-reaksi organik
di dalam sel-sel hidup. Enzim patogen
menghancurkan struktur komponen-komponen sel tumbuhan inang, merubah
bahan-bahan makanan di dalam sel, langsung merusak protoplasma dan membran sel
sehingga mengganggu sistem fungsional sel tumbuhan. Enzim patogen melakukan perusakan secara enzimatis
pada zat-zat dari dinding sel tumbuhan dan perusakan secara enzimatis pada
zat-zat yang ada di dalam sel tumbuhan.
1.
Perusakan secara enzimatis pada zat-zat dari dinding sel tumbuhan.
Dinding sel
tumbuhan terutama terdiri atas kutin, selulosa, pektat dan lignin.
Kutin.
Kutin
merupakan komponen-komponen utama lapisan kutikula. Kutin adalah suatu poliester yang tidak larut di dalam air, dan kebanyakan
adalah derivat hidroksi asam-asam lemak.
Senyawa-senyawa kimia pada kutin dirubah ke dalam bentuk yang lebih
sederhana oleh enzim kutinase yang dihasilkan oleh patogen. Kutinase adalah suatu esterase yang memutus
hubungan ester antara molekul-molekul kutin serta melepaskan derivat-derivat
asam lemak.
Selulosa.
Selulosa
merupakan koponen utama pada kerangka dinding sel. Selulosa adalah polisakarida yang tersusun
dari rantai molekul glukosa. Untuk
menghancurkan selulosa dari dinding sel tumbuhan, patogen mensekresikan enzim
selulase yang dapat menghidrolisis selulosa
menjadi molekul-molekul glukosa sehingga menyebabkan sel menjadi rusak
dan lunak. Glukosa yang terlarut sebagai
hasil penguraian selulosa merupakan sumber nutrisi bagi patogen.
Pektat.
Pektat
merupakan komponen utama lamella tengah antar sel . Lamella tengah berfungsi sebagai semen yang
merekat dinding-dinding sel yang berdekatan.
Senyawa-senyawa kimia pada bahan pekat terutama adalah Ca-pektat. Rantai pektat dipecah oleh enzim pektinase yang dihasilkan oleh patogen, sehingga
lamella tengah larut, mengakibatkan sel-sel tumbuhan inang terlepas satu dengan
lainnya. Keadaan ini mengakibatkan
kematian sel dan jaringan tumbuhan.
Lignin.
Lignin
terdapat pada lamella tengah, pada dinding sel pembuluh xylem, pada serat-serat
penguat tumbuhan dan pada sel-sel epidermis.
Lignin dirubah ke dalam bentuk yang lebih sederhana oleh enzim
ligninase yang di hasilkan oleh patogen.
2. Perusakan secara enzimatis pada
senyawa-senyawa kimia yang terdapat di dalam sel tumbuhan.
Kebanyakan patogen, sebagian atau seluruh
hidupnya berasosiasi dengan protoplast tumbuhan dan mendapatkan bahan makanan
dari protoplast tersebut. Beberapa macam
bahan makanan seperti asam-asam amino
dan gula dapat secara langsung
diabsorbsi oleh patogen, mungkin karena molekul-molekulnya cukup kecil. Namun
kebanyakan jamur dan bakteri memperoleh makanannya dengan jalan mematikan
protoplast terlebih dahulu. Bahan-bahan
makanan seperti protein, pati dan lemak di dalam sel tumbuhan baru dapat
digunakan oleh patogen setelah
bahan-bahan tersebut dirubah ke dalam
bentuk yang lebih sederhana dengan enzim-enzim yang dikeluarkan
oleh patogen.
Protein.
Sel-sel tumbuhan berisi protein yang berbeda-beda dalam jumlah yang banyak
dengan peranan yang bemacam-macam baik sebagai katalis reaksi-reaksi selular
atau sebagai bahan-bahan struktural dari membran. Molekul-molekul protein tersebut dirubah ke
dalam bentuk yang lebih sederhana oleh enzim-enzim proteinase yang dihasilkan
oleh patogen.
Pati.
Kebanyakan patogen menggunakan pati untuk aktifitas metaboliknya. Untuk itu pati dirubah ke dalam bentuk yang
lebih sederhana oleh enzim amilase yang dihasilkan oleh patogen. Dalam hal
ini pati dirubah menjadi glukosa (gula) yang langsung bisa diabsorbsi
oleh patogen.
Lipid.
Karakteristik
dari semua lipid adalah berisi asam-asam lemak.
Lemak merupakan salah satu bahan dasar penting pada membran plasma
tumbuhan yang befungsi mengatur keluar masuknya zat-zat makanan. Lipid dirubah ke dalam bentuk yang lebih
sederhana oleh enzim lipase yang dihasilkan oleh patogen.
Toksin langsung merusak komponen protoplasma
dan mengganggu permeabilitas membran plasma serta fungsi membran tersebut. Sel-sel tumbuhan hidup merupakan suatu sistem
yang kompleks, banyak reaksi-reaksi biokimia yang saling bergantung satu sama
lainnya berlangsung secara bersamaan atau berlangsung secara berurutan dan
tetap sehingga bila ada sedikit saja gangguan terhadap reaksi-reaksi metabolik
ini akan menyebabkan kekacauan dari proses-proses fisiologi tumbuhan. Di antara faktor-faktor yang dapat
menyebabkan gangguan terhadap reaksi-reaksi metabolik tersebut adalah toksin
yang dihasilkan oleh mikroorganisme
patogenik.
Toksin adalah zat yang sangat beracun dan efektif
walaupun hanya dalam konsentrasi yang sangat kecil. Toksin secara langsung bekerja pada
protoplasma tumbuhan inang sehingga merusak atau mematikan sel tumbuhan. Ada toksin yang dapat meracuni banyak spesies
tumbuhan dari famili yang berbeda (non-spesifik-toksin) dan ada pula yang hanya
terbatas pada beberapa spesies atau varitas (spesifik toksin). Jamur dan bakteri dapat menghasilkan toksin
baik di dalam tumbuhan yang terinfeksi maupun pada media biakan.
Toksin dapat mengganggu sel-sel tumbuhan inang dengan cara sebagai
berikut.
a.
merusak permeabilitas membran sel;
b.
menyebabkan kerja enzim tidak aktif sehingga
mengacaukan reaksi-reaksi enzimatis di
dalam tumbuhan.
c. bertindak sebagai antimetabolik sehingga
menyebabkan defisiensi dari faktor-faktor pertumbuhan tanaman.
Contoh-contoh toksin antara lain adalah sebagai berikut.
1. Toksin non–spesifik
a.
Tabtoksin; dihasilkan oleh bakteri Pseudomonas syringae p.v tabaci
penyebab penyakit pada tembakau maupun pada leguminosa, jagung dan kopi.
b.
Tentoksin; dihasilkan oleh jamur Alternaria tenuis yang menyebabkan klorosis pada banyak species
tanaman yang sedang disemaikan.
c.
Pyricularin; dihasilkan oleh jamur Pyricularia
oryzae penyebab penyakit blast pada berbagai varietas padi.
2 Toksin Spesifik.
a. T-Toksin; dihasilkan oleh jamur Helminthosporium maydis ras T; yang menyebabkan penyakit hawar daun pada tanaman jagung.
b.
AM-Toksin; dihasilkan oleh jamur Alternaria alternata pada
tanaman apel.
Zat pengatur tumbuh
menimbulkan pengaruh-pengaruh hormonal pada sel dan memperbesar atau mengurangi
kemampuan sel tumbuhan untuk membelah diri dan berkembang. Pertumbuhan tanaman diatur oleh sejumlah kecil
senyawa-senyawayang terjadi secara alami dan bertindak sebagai hormone yang
umumnya disebut zat pengatur tumbuh (zpt).
ZPT bekerja dengan konsentrasi yang sangat kecil, dan bila terjadi
penyimpangan konsentrasi walaupun sangat kecil akan dapat menyebabkan pola perkembangan
yang sangat berbeda pada tumbuhan. ZPT yang paling penting pada tumbuhan
adalah auksin, giberelin, sitokinindan etilen.
Zat-zat ini memiliki peranan penting dan menentukan dalam kehidupan
tumbuhan.
Auksin. Auksin terjadi secara alami di dalam tumbuhan
sebagai asam indol-3 asetat (AIA/Indole-3 Acetic Acid/IAA) dan diproduksi
secara terus-menerus pada jaringan tumbuhan hidup dalam jumlah yang sesuai
dengan kebutuhan tumbuhan. Kegunaan
auksin bagi tumbuhan antara lain untuk perpanjangan dan diferensiasi sel,
mempengaruhi permeabilitas membran, peningkatan respirasi dan merangsang
sintesa mRNA, protein enzim dan protein struktural.
Giberelin. Giberelin adalah unsur pokok tumbuhan hijau. Giberelin yang terkenal adalah asam giberelik. Giberelin mendorong pertumbuhan, mempercepat
pemanjangan tumbuhan yang kerdil, mendorong pembungaan, pemanjangan batang dan
akar serta pertumbuhan buah.
Sitokinin. Sitokinin adalah faktor pertumbuhan yang penting
bagi pertumbuhan dan diferensiasi sel. Sitokinin menghalangi perombakan protein dan
asam nukleat sehingga menghalangi proses penuaan. Selain itu sitokinin mampu mengarahkan aliran
asam amino dan bahan makanan pada seluruh bagian tumbuhan. Konsentrasi sitokinin di dalam tumbuhan adalah
rendah.
Etilen. Etilen diproduksi secara alami di dalam
tumbuhan. Etilen memiliki pengaruh dalam
pematangan buah dan pengguguran daun.
Patogen tumbuhan menghasilkan zat pengatur tumbuh (ZPT) yang sejenis dan
lebih banyak dari yang dihasilkan tumbuhan, demikian juga patogen menghasilkan zat
penghambat tumbuh yang sejenis dan lebih banyak dari yang dihasilkan
tumbuhan. Patogen tumbuhan dapat juga
menghasilkan ZPT dan zat penghambat tumbuh yang baru dan berbeda dengan yang
dihasilkan oleh tumbuhan bahkan patogen dapat menghasilkan zat-zat yang dapat
mencegah produksi ZPT dan zat penghambat tumbuh yang dihasilkan tumbuhan.
Akibat adanya dua sumber ZPT dan zat penghambat tumbuh di dalam tumbuhan
yang terinfeksi patogen akan menimbulkan ketidak seimbangan dalam sistem
hormonal tumbuhan sehingga menghasilkan abnormalitas pertumbuhan tanaman. Patogen dapat menyebabkan tumbuhan menjadi
sakit melalui sekresi ZPT pada tumbuhan terinfeksi dengan gejala antara lain
berupa kerdil, katai, roset, percabangan akar yang berlebihan, malformasi
batang dan daun serta gugur daun sebelum waktunya
Molekul-molekul polisakarida menghambat secara pasif translokasi air di dalam pembuluh-pembuluh
tumbuhan. Molekul-molekul besar
Polisakarida yang dihasilkan oleh
patogen pada sistem pembuluh tumbuhan dapat menyumbat pembuluh-pembuluh
tersebut sehingga meyebabkan kelayuan
pada tumbuhan.
5.3 Akibat Gangguan Patogen pada
Fungsi Fisiologis Tumbuhan
Ketika patogen menginfeksi tumbuhan
dalam rangka mendapatkan makanan untuk kehidupannya, maka tergantung kepada
macam patogen dan macam organ dan jaringan tumbuhan yang diinfeksinya, patogen
akan mengganggu satu atau beberapa atau semua fungsi fisiologis tumbuhan sehingga
akan menimbulkan berbagai macam gejala penyakit pada tumbuhan sesuai dengan
fungsi fisiologis yang mana yang diganggunya.
Gangguan
pada Fotosintesis
Fotosintesis merupakan fungsi dasar tumbuhan berhijau daun
yang memungkinkan tumbuhan merubah
energi cahaya menjadi energi kimia, sehingga energi tersebut dapat digunakan
untuk berbagai aktifitas sel tumbuhan.
Dengan kata lain fotosintesis merupakan sumber utama semua energi yang
digunakan di dalam tumbuhan. Pada fotosintesis
karbon dioksida dari atmosfir, dan air dari dalam tanah dibawa bersama ke dalam
kloroplast yang terdapat pada bagian-bagian hijau tumbuhan, kemudian dengan
bantuan cahaya terjadilah reaksi sehingga terbentuk glukosa disertai pelepasan
oksigen seperti berikut.
cahaya
6C02 + 6H2O
C6 H12
O6 + 6 O2
klorofil
Mengingat
pentingnya kedudukan fotosintesis dalam kehidupan tumbuhan, maka setiap
gangguan patogen terhadap fotosintesis dapat mengakibatkan tumbuhan sakit. Gangguan
patogen pada fotosintesis dapat mengakibatkan terjadinya klorosis,
nekrosis, pertumbuhan terhambat dan mengurangi jumlah buah.
Pada
penyakit daun, misalnya bercak daun, hawar daun, dan berbagai penyakit yang
menyebabkan kerusakan jaringan atau rontoknya daun, fotosintesis menurun karena
berkurangnya luas permukaan tumbuhan untuk berfotosintesis. Rusaknya kloroplast oleh patogen, juga
menyebabkan menurunnya fotosintesis terutama bila penyakitnya sudah berkembang
lebih lanjut dan parah. Pada beberapa
penyakit yang disebabkan oleh bakteri dan jamur, fotosintesis juga menurun
karena keberadaan toksin seperti tentoksin dan tabtoksin yang dihasilkan oleh
mikroorganisme tersebut. Toksin akan
menghambat kerja beberapa enzim tumbuhan yang secara langsung atau tidak
langsung terlibat dalam proses fotosintesis.
Pada penyakit-penyakit yang disebabkan oleh virus, molikut dan nematoda
juga mengurangi proses fotosintesis karena mereka menimbulkan klorosis pada tumbuhan. Tumbuhan yang telah mengalami penyakit pada tingkat
lanjut, laju fotosintesisnya tidak lebih
dari seperempat laju fotosintesis pada tumbuhan normal.
Gangguan pada Translokasi Air dan Bahan Makanan Di Dalam Tumbuhan
Seluruh sel-sel tumbuhan hidup membutuhkan
air dalam jumlah banyak serta bahan-bahan organik dan anorganik dalam jumlah
cukup supaya dapat hidup dan melaksanakan fungsi-fungsi fisiologis. Air
dan bahan anargonik (mineral) diabsorbsi oleh tumbuhan dari dalam tanah melalui
sistem perakaran. Bahan-bahan tersebut
umumnya ditranslokasikan ke bagian-bagian atas melalui pembuluh-pembuluh silem
batang dan ke ikatan-ikatan pembuluh pada petiola dan tulang-tulang daun, untuk
selanjutnya masuk ke dalam sel-sel daun.
Bahan-bahan mineral dan air digunakan oleh sel-sel daun atau sel-sel
lainnya untuk sintesa berbagai macam zat, sedang kelebihan air diuapkan ke
dalam ruang-ruang antar sel dan selanjutnya didifusikan ke atmosfir melalui
stomata. Bahan-bahan organik tumbuhan
dibuat di dalam sel-sel daun sebagai hasil fotosintesis, dan ditranslokasikan
ke bagian-bagian bawah tumbuhan dan didistribusikan ke seluruh sel tumbuhan
melalui jaringan pembuluh floem.
Bila
suatu patogen menggangu pergerakan bahan-bahan anorganik dan air ke bagian atas
tumbuhan atau pergerakan bahan-bahan
organik ke bagian-bagian bawah tumbuhan, maka bagian-bagian yang tidak
mendapatkan bahan-bahan tersebut akan berada pada kondisi sakit. Bagian-bagian yang sakit ini tidak bisa melaksanakan
fungsinya masing-masing, sehingga bagian yang sakit ini tidak dapat mendukung
bagian-bagian lainnya yang masih sehat, demikian seterusnya, akhirnya tumbuhan
secara keseluruhan akan berada dalam kondisi sakit. Sebagai contoh, bila pergerakan air yang
menuju ke daun-daun terganggu, maka daun tidak dapat befungsi sebagaimana
mestinya, sehingga fotosintesis menurun atau behenti, dan akibatnya tidak ada
atau sedikit bahan makanan yang dapat ditranslokasikan ke bagian-bagian akar,
dan akar pun tidak dapat melaksanakan
fungsinya dengan baik, demikian seterusnya sehingga akar menjadi kelaparan,
sakit dan mati. Bila patogen merusak sistem perakaran maka akar tidak dapat
/hanya sedikit mengabsorbsi air dari
dalam tanah. Patogen yang tumbuh dan
berkembang di dalam pembuluh silem juga menghambat translokasi air melalui
batang. Selain itu ada pula beberapa
patogen yang menyebabkan transpirasi berlebihan melalui daun dan stomata.
Patogen-patogen
tertentu seperti bakteri bengkak mahkota (crown
gall/ Agrobacterium tumefaciens),
jamur akar gada (Plasmodiophora brassicae)
dan nematoda puru akar (Meloidogyne
sp.) menyebabkan terbentuknya bengkakan pada batang atau akar atau pada keduanya.
Pembesaran dan pembelahan sel-sel di seputar pembuluh silem akan mendesak dan menekan
pembuluh silem sehingga menyempitkan
pembuluh silem yang berakibat tidak efisiennya translokasi air di dalam
tumbuhan.
Disfungsi
yang sangat tipikal pada silem dalam translokasi air terdapat pada
penyakit-penyakit layu pembuluh yang disebabkan oleh jamur Ceratocystis, Ophiostoma,
Fusarium, Verticillium dan bakteri Pseudomonas,
Ralstonia dan Erwinia. Patogen-patogen ini
menyerang silem akar dan batang sehingga
memblok aliran air ke bagian atas tumbuhan.
Pada kebanyakan tumbuhan yang diinfeksi oleh patogen-patogen ini, laju
aliran air dapat berkurang sekitar dua sampai empat persen dibandingkan dengan
tumbuhan yang sehat.. Keadaan demikian inilah yang menyebabkan tumbuhan benar-benar
berada pada kondisi sakit bahkan akan berakibat kematian bagi tumbuhan.
Gangguan pada Transpirasi Tumbuhan
Daun-daun
yang diinfeksi oleh patogen, biasanya akan menyebabkan transpirasi tumbuhan meningkat karena rusaknya lapisan pelindung
pada daun seperti kutikula sehingga akan meningkatkan permeabilitas sel-sel daun serta tidak
berfungsinya stomata. Dalam keadaan demikian tumbuhan akan
kehilangan air dalam jumlah yang banyak, lalu diikuti pula dengan kehilangan
turgor dan akhirnya terjadi kelayuan. Penyakit-penyakit seperti penyakit karat yang
memiliki banyak pustul akan memecahkan epidermis daun, dan embun tepung serta
bercak sangat merusak kutikula dan epidermis sehingga meneyebabkan kehilangan
air dalam jumlah yang banyak dan tidak terkendali. Tenaga hisap dari daun-daun yang
bertranspirasi secara berlebihan akan meningkat secara abnormal sehingga
menyebabkan tumbuhan lemah atau tidak berfungsinya alat-alat pada pembuluh
untuk menghasilkan tilosis dan blendok (gum).
Gangguan pada Respirasi Tumbuhan
Respirasi
adalah proses oksidasi (pembakaran) karbohidrat dan asam lemak yang
dikendalikan secara enzimatis di dalam sel tumbuhan untuk membebaskan energi
yang terkandung di dalamnya sehingga energi tersebut dapat digunakan untuk
berbagai aktifitas sel. Proses respirasi
tumbuhan terdiri atas dua langkah.
Langkah pertama adalah perombakan glukosa menjadi pirufat oleh
enzim-enzim yang terdapat di dalam sitoplasma, baik dengan bantuan atau tanpa
bantuan oksigen. Reaksi ini disebut
glikolisis. Langkah ke dua adalah
perombakan pirufat menjadi karbondioksida dan air, yang merupakan rangkaian
dari reaksi-reaksi yang disebut siklus Kreb yang diakhiri dengan terminal
oksidasi. Dalam keadaan normal yaitu
adanya oksigen, kedua langkah tersebut dapat melangsungkan reaksi-reaksinya
sehingga dari satu molekul gula didapatkan hasil berupa enam molekul
karbondioksida dan enam molekul air. Reaksi tersebut secara sederhana
dinyatakan sebagai berikut.
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O
Sebagian energi tersebut dirubah menjadi
ikatan-ikatan berenergi tinggi berupa adenosin trifosfat (ATP) yang dapat
digunakan kembali. Energi yang tersimpan
dalam ikatan-ikatan ATP dibentuk dari penambahan kelompok fosfat (PO4)
pada adenosin difosfat (ADP). Penambahan
fosfat pada ADP untuk menjadi ATP disebut fosforilasi oksidatif. Setiap aktifitas sel membutuhkan energi yang
tersimpan di dalam ATP dengan cara merombak ATP menjadi ADP dan fosfat
anorganik. Energi yang dihasilkan dari
proses respirasi digunakan oleh tumbuhan untuk semua jenis aktifitas sel
seperti akumulasi dan mobilisasi senyawa-senyawa, sintesa protein, aktivasi
enzim, pertumbuhan dan pembelahan sel, reaksi-reaksi pertahanan tumbuhan terhadap
patogen, dan proses-proses lainnya.
Demikian luasnya fungsi respirasi, sehingga apapun bagian tumbuhan yang
diinfeksi patogen akan langsung mengganggu respirasi tumbuhan.
Bila tumbuhan diinfeksi oleh patogen, laju
respirasi umumnya meningkat, ini berarti
bahwa jaringan yang terserang patogen akan menghabiskan cadangan karbohidrat
lebih cepat dari jaringan sehat.
Peningkatan laju respirasi terjadi setelah infeksi, dan terus meningkat
selama perbanyakan dan sporulasi patogen,
kemudian menurun sampai level normal kembali bahkan sampai level lebih
rendah dari respirasi tumbuhan sehat.
Peningkatan respirasi pada tumbuhan sakit disebabkan oleh terjadinya
peningkatan kegiatan metabolisme di dalam tumbuhan seperti peningkatan aliran
protoplasmik, peningkatan sintesa bahan-bahan serta translokasi dan akumulasi
bahan-bahan tersebut pada area yang terinfeksi.
Semua energi yang dibtuhkan untuk kegiatan ini berasal dari ATP yang
dihasilkan melalui respirasi.
Gangguan pada
Permeabilitas Membran Sel
Membran
sel berfungsi sebagai penghalang permeabilitas dan hanya memasukkan zat-zat yang dibutuhkan oleh sel
serta mencegah keluarnya zat-zat yang dibutuhkan tersebut. Gangguan terhadap membran sel oleh toksin,
enzim serta bahan-bahan kimia lainnya yang dihasilkan oleh patogen akan
menyebabkan rusaknya membran sel sehingga terjadi kebocoran yang mengakibatkan
hilangnya zat-zat yang dibutuhkan oleh
sel atau masuknya zat-zat yang tidak dikehendaki oleh sel.
Gangguan pada Translokasi Nutrisi Organik Melalui
Floem
Produksi nutrisi organik di dalam sel
sebagai hasil proses fotosintesis dialirkan melalui plasmodesmata ke dalam
elemen-elemen floem yang berdekatan, kemudian diteruskan ke pembuluh tapis
dalam floem dan akhirnya dialirkan melalui plasmodesmata ke dalam protoplasma
sel-sel yang tidak befotosintesis untuk dimanfaatkan atau dialirkan ke dalam
organ-organ penyimpanan. Patogen dapat
menghambat aliran nutrisi organik dari sel-sel daun ke floem dengan cara
mengganggu elemen-elemen floem atau mengganggu aliran bahan nutrisi dari floem
ke sel-sel yang membutuhkan nutrisi tersebut.
Jamur parasit obligat seperti jamur karat
dan tepung akan menyebabkan akumulasi hasil-hasil fotosintesis dan nutrisi
anorganik di area yang diinvasi oleh patogen.
Sintesa pati juga meningkat di area yang terinfeksi. Pada penyakit-penyakit kanker pada tumbuhan
berkayu, patogen menyerang dan tinggal lama di kulit kayu dan merusak elemen floem
di area tersebut sehingga mengganggu translokasi nutrisi ke tempat-tempat
lain. Penyakit-penyakit yang disebabkan
oleh fitoplasma dan bakteri hanya terbatas pada floem, bakterinya sendiri
berada dan berkembang biak di dalam pembuluh tapis floem sehingga menyebabkan
terganggunya translokasi nutrisi di dalam tumbuhan sakit.
Gangguan Patogen pada Pertumbuhan Tanaman
Patogen yang merusak bagian-bagian tumbuhan
yang melakukan proses fotosintesis atau yang merusak perakaran atau yang
memblok aliran bahan-bahan organik dan anorganik pada pembuluh floem dan silem
secara nyata akan mengganggu pertumbuhan tanaman sehingga terjadi abnormalitas
pertumbuhan berupa pertumbuhan yang lambat, pengurangan ukuran tumbuhan,
abnormalitas pertumbuhan organ dan jaringan, penurunan hasil, bahkan kematian
tumbuhan.
Pengaruh yang sangat
nyata dari gangguan patogen pada pertumbuhan tanaman adalah yang disebabkan
oleh virus dan viroid. Banyak
jenis-jenis virus yang menyebabkan tumbuhan menjadi kerdil, katai, daun-daunnya
menjadi keriting atau menggulung serta terjadinya perubahan bentuk (malformasi)
pada buah. Beberapa virus dapat
menyebabkan pembengkakan (gall) pada akar, batang dan daun.
Gangguan Patogen pada Proses Reproduksi Tumbuhan
Patogen yang menyerang berbagai macam
organ dan jaringan tumbuhan akan merusak bahkan dapat mematikan organ dan
jaringan tersebut sehingga secara tidak langsung tumbuhan menjadi lemah, ukurannya
lebih kecil dari tumbuhan sehat, berbunga dan berbuah sedikit, bahkan biji-biji
yang berasal dari tumbuhan yang terinfeksi tidak memiliki kekuatan dan daya
hidup sehingga bila biji-biji tersebut ditanam tidak akan tumbuh semua, dan
yang berhasil tumbuhpun akan menjadi lemah.
Gangguan secara langsung terhadap reproduksi tumbuhan terjadi bila
patogen menyerang bunga, buah dan biji atau embryo di dalam biji. Serangan patogen pada bunga dan buah ada
yang dapat menyebabkan terjadinya gugur
bunga dan gugur buah sebelum waktunya (prematur). Ada pula serangan patogen pada buah, biji dan embryo yang menyebabkan buah
atau biji tersebut tidak membentuk isi yang normal, malah terisi penuh oleh
tubuh buah patogen seperti yang terjadi pada penyakit gosong (smut) pada biji jagung yang disebabkan
oleh jamur Ustilago maydis.
Pada beberapa penyakit tumbuhan yang disebabkan
oleh virus, fitoplasma dan penyakit bakteri terbatas pada floem (phloem-limited bacteria) akan
mengakibatkan tumbuhan tersebut tidak dapat membentuk bunga; andaikata
terbentuk bunga juga akan menghasilkan bunga-bunga yang steril sehingga
tumbuhan tidak mampu menghasilkan buah.
Gangguan Patogen pada Transkripsi dan Translasi
Transkripsi
DNA selular ke dalam mRNA dan translasi
mRNA untuk menghasilkan protein-protein merupakan dua proses yang sangat
mendasar dan umum dalam biologi
sel yang normal. Bagian-bagian genom
yang terlibat dan tingkatan serta waktu transkripsi dan translasi berbeda-beda,
sesuai dengan tingkatan perkembangan dan kebutuhan setiap sel. Gangguan patogen terhadap transkripsi dan
translasi akan menyebabkan perubahan-perubahan ekspresi gen yang berakibat
terjadinya kesalahan transkripsi dan translasi.
Beberapa
patogen, terutama virus dan jamur parasit obligat seperti jamur karat dan embun
tepung mempengaruhi proses transkripsi pada sel-sel yang terinfeksi. Ada pula patogen yang mempengaruhi proses
transkripsi dengan cara merubah komposisi, struktur, atau fungsi kromatin yang
berasosiasi dengan DNA sel. Jaringan
tumbuhan yang terinfeksi sering meningkatkan aktifitas beberapa jenis enzim yang
berhubungan dengan penyediaan energi (respirasi). Walaupun sejumlah enzim telah ada di dalam
sel pada saat infeksi terjadi, namun beberapa enzim harus dibuat pada saat terjadi
infeksi sehingga dibutuhkan peningkatan aktifitas transkripsi dan translasi.
5.4. Latihan Pertanyaan
1. Jelaskan
mengapa pada dasarnya patogen itu sulit menyerang tumbuhan !
2 Jelaskan
cara kerja kekuatan mekanis patogen saat mempenetrasi tumbuhan !
3. Sebutkan nama-nama kelompok utama senyawa
kimia yang digunakan patogen saat menyerang
tanaman !
4.
Kutikula tumbuhan dihancurkan dengan enzim apa oleh patogen ?
5. Apa
yang saudara ketahui tentang toksin patogen ?
6. Sebutkan akibat
gangguan patogen pada proses fotosintesis !
0 komentar:
Posting Komentar